章鱼的视觉

冰蚁

@肖恩 在八卦里提到了章鱼的视网膜。这个话题（刨去宗教那部分），科学部分真挺有意思。刚才查了查目前的研究结果。目前的研究认为

2 D8 m, H' m; G  W1. 章鱼眼睛里只有单一感光细胞。对蓝光最敏感。这个估计是海洋生活的结果。而且单一感光体对低光的反应应该更好一些。人类的眼睛里的不同颜色感光体在低光的时候很多都派不上用场，没有化学反应，只有部分视网膜上的视觉细胞工作。章鱼依旧是全视网膜都可以工作。
/ N1 e# a& o# o0 i- F/ u! E+ D$ E: }
2. 章鱼的眼睛被认为是通过色差效应来区分颜色。人的眼睛里都有不同颜色的感光体，主要聚集在眼球焦点处（黄斑），所以使用圆形瞳孔来极力避免色差效应出现。章鱼的眼睛的瞳孔不是圆形，而是各种奇怪形状，哑铃形，W形，U形等等。光线进入后产生色差。打个比方就是三棱镜一样。一束光进来，颜色全部分散开来。然后章鱼通过对眼球的物理调整，比如改变眼球不同部位的深度，从而让某个区域的视网膜落到某个颜色光的焦点上。所以章鱼的视觉比起人类来会模糊一些，不那么精确。章鱼的眼睛对白色物体的反应会非常得差，因为白光里含有所有可见光的波长。章鱼的眼睛会无所适从。但海里用不到白光，所以对章鱼也无所谓。章鱼的视觉对纯色块的辨别会比较敏锐一些。

3. 章鱼的变色功能很神奇。它的皮肤里也有感光细胞。这不代表皮肤也有视觉。皮肤上的感光体只是对某些波长的光做出反应。蓝光是章鱼最喜欢的，反应最快。但是单纯靠皮肤的感光体来变色还是需要几秒钟时间。实际生活中，章鱼的变色比这快得多。表明章鱼的变色可能是在眼睛的视觉和皮肤的感光体共同作用下完成的。
8 D: b! W! p/ {# Y9 j
! }! V1 k9 W. h) G5 [所以看下来，我感觉人眼和章鱼的眼睛完全是适应不同环境的进化结果，各有胜场。人类的眼睛在精准性（色彩，物体形状/线条）上应该是完胜章鱼的。章鱼的眼睛则非常适应海洋环境。另外，章鱼的眼睛对光氧化反应造成的坏死组织如何清理没见有人提，也许对章鱼来说真不是什么事，或者说我还没找到相关资料。
7 Y6 g& A5 [* }8 f- l

冰蚁

把我在八卦里的一个关于人眼清理光氧反应的回复也一并转过来。

& ~2 p% s6 C* b  W* H  t* Y- t------------------------------------------------------------------------
, [/ c; Q- J: b; N8 ]7 s! r4 k/ p
) @% A& [! v1 T" l+ [知乎上的一个答案

- S  C4 B6 n+ Q7 F

在认为这是盲目进化导致的缺陷之前，需要注意到反转视网膜与章鱼视网膜相比并非只有坏处而没有好处的。即这未必是一个缺陷。（当然，并不能证明这个好处就是反转结构存在的原因）。

在视网膜感光细胞后面的是一层视网膜色素上皮细胞（retinal pigment epithelium, RPE）。这层组织的一个重要功能是吃掉感光细胞顶端脱落的部分。
# Y1 Z, h" t4 V7 D
1 z+ p, c; k- I9 N

上图：中间是视网膜内侧示意图，上方是视网膜内部（靠近大脑一端）。蓝色和绿色分别是两种感光细胞。可以看到在它们的顶端有一层一层的感光盘。两侧的灰色是电镜放大图片。
" Y5 C  ~: m7 W) E. \( _
4 ^9 R; m6 d9 B! Y7 @. `' ]6 m感光细胞由于长期受到光线刺激，会产生有害的光氧化反应。每天视网膜中的感光细胞大约会脱落10%的体积（并不是细胞数量减少，而是平均每个细胞会脱落顶端的十分之一），而这些（有害的）组织就是靠RPE来吃掉的。当然，感光细胞也一直在从底部长出来，就像头发一样。

1 n8 K) L" s) L/ b6 W  e2 s8 H8 [如果视网膜是“正向”的，感光细胞朝外，那么光氧化反应造成的坏死组织如何清理就会是一件麻烦的事情（不知道章鱼是怎么处理的，也许它们在海里没有那么多光线刺激？）。

这是反转视网膜的一个好处。不代表这是对这个问题唯一处理方式和进化原因。